2017年8月25日

人類和猴子的前世今生

作者/許家偉,畢業於輔大生物系和陽明微免所博士,曾任職UCLA 醫學院和 USC藥學院。雖然已經由學術界轉到產業界,仍希望對科普出一分力量。

解開「人是從猴子演變出來的」這個謬誤的同時,也來剖析達爾文演化論裡的演化樹觀念和共同祖先理論。

「人是從猴子演化出來」這句話是錯的,它只不過是一句從1860年以來以訛傳訛的謠言,那麼對於人類與靈長類(primates)的關係,應該如何正確解讀呢?

高齡100歲仍著書不輟的動物學家邁爾(Ernst W. Mayr)從達爾文(Charles R. Darwin)所撰寫的《物種起源》(Origin of Species)中的內容整理出 5 個演化論的基礎概念:一、演化事實(即生物會演化);二、共同祖先理論(theory of common ancestry)或稱共同起源理論(theory of common descent);三、漸變說(gradualism)而不是跳躍式的驟變說(saltationism);四、物種的多元化;五、自然選擇(天擇)理論(theory of natural selection)。要糾正「人是從猴子而來」這種錯誤想法,就要先搞懂達爾文演化論裡的共同祖先理論。
物種形成造就出演化樹
早在1960年代,科學家已發現DNA或胺基胺在序列上的變異跟時間是有一個恆定的速率,可作為分子演化鐘(molecular evolutionary clock)去定出物種在演化上的變遷。圖一是一幅以支序分類學(cladistic classification)為基礎所擬製出來的分支圖(cladogram),製圖的依據可以來自不同物種身上的同一個基因的DNA 序列或同一個蛋白質的胺基酸序列。

圖一:典型的演化樹。

分支圖的縱軸向上延伸是時序,所以是沿自圖底的根端(root)向上延展出不同的枝幹(branch)通往頂部的端節(terminal nodes),端節代表現存物種(現生種),即圖一裡 A、B、C、D 這4 個現生種。每一段枝幹代表著一個物種的演化歷程,我們可以在枝幹上添加短橫槓去注明該物種在某一個時刻出現了某個重要的性狀(trait),例如圖一裡分別出現在A和D物種演化歷史上的x和y性狀。若枝幹無法延伸至現生種的時間尺度,例如圖一中的物種 E,就代表這個物種在歷史的洪流中消失,即滅絕(extinct)。

枝幹分叉的地方稱為中節(internal nodes),代表一次物種形成(speciation)。演化的關鍵時刻就是一個物種生成出2個後裔物種的時候,也就是在分支圖上伸出新枝的短暫過程,所以我們可以將分叉點之前的整段枝幹視為兩路分叉所共有的共同祖先(common ancestor)的演化歷史(連續多個世代的經歷),而最接近分叉點的枝幹,可視作後裔物種的最後共祖(the last common ancestor)。由此可見分支圖在標示出物種形成的同時,也能夠追溯族群的起源——即種系的發生(親源譜系,phylogeny)。因此,我們可以直接了當的說,每個物種都來自其他物種,當分支圖是按遺傳改變作為親緣比例來繪製的時候,就可以稱為親緣樹(phylogenetic tree)或演化樹(evolutionary tree)。

圖二:發表在《物種起源》書中的演化樹例子,這是該書裡唯一的插圖。(Wikimedia)

達爾文在《物種起源》第四章末段裡稱這種分支式的物種演變為生命之樹(tree of life),它的形狀就像一株灌木(圖二)。根據達爾文的觀點,生命可以藉由慢慢地累積一連串的變化而變得多元,生命樹上每一根分枝都跟它的共祖漸行漸遠,結果就會形成一株繁茂的生命樹。所以,物種的演化是一種分枝式的散發過程,由共同祖先物種產生出許多新的子物種,亦因為這樣,所有生物都能追溯自同一祖先,這個觀念就等於說物種是可變的。

種系發生這個詞彙最先由德國胚胎學家海克爾(Ernst H.P.A. Haeckel)在 1866 年首創,達爾文從《物種起源》第五版(1869)開始拿來形容演化樹。

關於共同祖先
對於演化樹上的共同祖先,人們總會有幾個疑惑:

一、若以圖一的 C、D現生種為例,C和D的共同祖先物種到底長得像 C 還是像 D 呢?事實上任何性狀都不是靜止不變的,而C和D這2個現生種都有自己各自獨立的演化歷史,所以C和D的共同祖先物種既不是C也不是D,長得不像C或D任何一方。

二、共同祖先物種可以視作滅絕了嗎?答案是「不」。雖然共同祖先物種在演化史上消失(或許會留下化石又或許沒有),但牠的生物資訊DNA,卻遺傳到後繼的物種裡,所以最多只可以說「已『消失』的共同祖先」,而不該說「已『滅絕』的共同祖先」。

三、前述在分叉點上的最後共祖有時候又被稱為「最近共祖(most recent common ancestor)」,這視乎我們是從共祖的角度還是新種的角度去看:從祖先來看,在時序上是「最後」;若從新種看來,這個「最初的祖先」當然就是「最近」。所以用「最後」或「最近」來形容共祖都是一樣的。

物種的親緣關係
當我們要比較物種的親緣關係時,至少要用3個物種作為2組的對比才合理,例如說:「臺北到香港很遠嗎?」這個問題無法回答,因為沒有相對的遠近做對照,要這樣問才對:「臺北到香港遠,還是臺北到洛杉磯遠?」問題裡用3個地點作為2個距離的比較。

而判斷物種之間的親疏關係所依據的準則是:親緣關係密切的一對,牠們有距今較近的最後共同祖先物種;而親緣關係比較疏遠的另一對,牠們的最後共同祖先物種生活在更遠的年代。

無論從外觀形態、蛋白質或基因序列,跟我們人類親緣關係最接近的靈長類動物有4種:紅毛猩猩、大猩猩、黑猩猩和巴諾布猿(舊稱矮黑猩猩或侏儒黑猩猩),統稱為大猿(great ape ,圖三)。

圖三:分別是1.紅毛猩猩、2.大猩猩、3.黑猩猩、4.巴諾布猿。(flickr: 依序為Roger Smith, https://goo.gl/pyuG9Z;Ed Wood,  https://goo.gl/CVDWdN; Joachim S Muller, https://goo.gl/6vSDtq;Harold de Smet, https://goo.gl/kwCcHU )

圖四是一幅按猴子和靈長類動物的DNA序列的相似度所繪製出來的演化樹。如前述,人與其牠靈長類動物的關係,就要以最後一個共同祖先的先後來決定親緣關係的親疏。而問「人與黑猩猩的親緣關係近嗎?」是得不到答案的,要問「人與黑猩猩的親緣關係比較近,還是人跟紅毛猩猩(或另一個物種)的親緣關係比較近?」才恰當。

圖四:依據分枝分類學所繪製的靈長類和猴子的演化樹。物種分歧的年代按表2裡的研究論文中的結論取得平均值。

由圖四可知,人類跟黑猩猩在演化上出現分歧的時刻約在600萬年前,這表示人類跟黑猩猩共有的最後一個祖先大概生活在600萬年前,之後就形成了2個物種並分開了2條演化的路徑,一支演化成為今日的黑猩猩,另一支演化成為今日的人類。而大猩猩早在1000萬年前就跟黑猩猩和人類的共同祖先分家了。所以要回答「人跟黑猩猩的親緣關係比較近,還是人跟紅毛猩猩的親緣關係比較近」這個問題,很顯然的是人跟黑猩猩的親緣關係比較近。而人類跟猴子的關係就更遠了,因為早在3500萬年前猴子就跟所有日後成為靈長類的共祖物種分道揚鑣了。......【更多內容請閱讀科學月刊第573期】

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