2015年1月1日

來自天然的樂趣 法布爾的昆蟲記

法布爾
Jean-Henri Casimir Fabre
1823–1915

法國博物學家、昆蟲學家、科普作家。
以《昆蟲記》一書留名於世,在科學與文學上都佔有重要地位,
為現代昆蟲學與動物行為學的先驅。

清朝作家沈復的散文集《浮生六記》裡,〈兒時記趣〉是大家耳熟能詳的篇章,文中盡是他童年對於昆蟲的想像與快樂。而法國昆蟲學家法布爾更是投入,將他畢生所熱愛的昆蟲研究,集結成巨作《昆蟲記》。這部由人生與自然交織而成的作品,除了精細記載著各式昆蟲行為,還藏有值得我們省思的另一層價值。

作者/王庭碩(臺灣大學昆蟲學系博士生)、楊恩誠(任教臺灣大學昆蟲學系)

法布爾(Jean-Henri Casimir Fabre),這位傳奇的博物學家,不但是十九世紀最重要的昆蟲行為研究推手之一,同時在年輕的求學過程中,對數學、物理學等基礎學門也有不少的貢獻。法布爾喜歡在自家花園中觀察昆蟲或是其他小動物的一舉一動,也喜歡順手記錄這些小生物如何在人類的世界裡打造出自己的家園。法布爾將這些紀錄彙集成《昆蟲記》(Souvenirs Entomologiques)。

昆蟲記裡來找碴

《昆蟲記》這套家喻戶曉的十冊經典巨作,成為許多昆蟲學家的啟蒙書籍。法布爾一生奉獻在昆蟲行為的觀察研究上,提倡以尊重生命的態度,在野外直接進行實驗,實地觀察這些昆蟲的活動,而非一味的在實驗室裡解剖生物或是實行殘害性的試驗。這些寶貴的觀察紀錄,也對後人在昆蟲行為研究上有著非常深遠的影響。

法布爾的《昆蟲記》中,敘述不少他對於昆蟲的觀察紀錄以及實驗過程,可以清楚了解他對昆蟲的熱忱。無論是描繪昆蟲本身細緻的體表構造,或是描寫昆蟲的每個動作,都顯示出他專注的觀察態度,否則無法將這些瑣碎的事件勾勒得栩栩如生。法布爾的著作中少有晦澀難解的文字,多半是以輕鬆活潑的方式記下他的所見所聞。而這種撰寫方式,是優點也是缺陷,有時容易造成法布爾描述昆蟲行為時,出現過度擬人化的闡釋;也因為這種敘事文學的寫作模式,《昆蟲記》受到當時科學界的冷嘲熱諷,少有正面的評價出現。即使如此,法布爾仍憑藉著對科學研究幾近瘋狂的熱愛,寫下了大量的觀察結果。而隨著時代的演進,或許我們可以試著在他留下的這些大量觀察紀錄之中,找出法布爾所留下的研究,是否暗藏著一些容易被遺忘的實驗錯誤。

法布爾的昆蟲行為研究

動物行為學在研究上涵蓋的層面很廣,依據研究模式大致區分為三大類型:觀念型(conceptual)、理論型(theoretical)、實驗型(empirical)。三者之中,法布爾的研究較偏向實驗型。雖然如此,法布爾聚焦在昆蟲行為的觀察,僅有一部分才有簡單的小實驗,輔助驗證他的觀察。當時的生物學研究,才正開始進入組織或細胞層級為主的時代,法布爾所做的昆蟲行為學研究仍較為冷門,因此也無理論根據或者其他研究背景用以支持他的所見。因此藉由行為觀察的過程,法布爾提出許多有趣的假設,並依據自己的創意,設計出許多耐人尋味的實驗,說明這些行為可能發生的原因。

現今主流的動物行為研究,偏好以荷蘭動物行為學家廷貝亨(Nikolaas Tinbergen)所提出的四個動物行為問題為根據,循序漸進地探討動物行為的成因。這四個面向分別為:(1)什麼機制促使動物產生特定行為?(2)這樣的動物行為是如何發展出來的?(3)這樣的行為對動物的存活有什麼影響?(4)這樣的動物行為是如何演化而來的?

挑戰達爾文
早期的行為研究多是偏重於探討行為機制的成因,並沒有學習或是演化的概念,而法布爾的研究同樣是在那個時期完成的。他試圖去理解這些昆蟲的所作所為,以及產生某些特定行為的機制。不論是糞金龜產卵行為的研究,或是細腰蜂築巢地點的選擇實驗,都可以看出他的研究目標,多專注於觀察這些昆蟲為何會有這些行為。

當時的法布爾並沒有演化的概念,即便是在達爾文寫出《物種起源》(1859年發表)後,他仍對演化抱持著懷疑的態度;因此,法布爾對許多昆蟲行為的觀察,就產生了錯誤的立場預設。例如在〈給演化論戳一針〉這個章節裡,法布爾認為泥蜂若要擁有更好的生存能力,就應該取食多樣化的獵物,才能在競爭中獲得優勢;然而,在他的觀察裡,多數種類的泥蜂是屬於專食性的物種,只捕捉特定昆蟲作為幼蟲的食糧;反倒是泥蜂的始祖,對獵物種類不挑剔。

法布爾認為,這樣才能夠保證後代在生存鬥爭中取得勝利,將弱者和不適生存者消滅。從這個部分就可以看出法布爾對演化觀點的錯誤之處,他主觀的認定,這些泥蜂應該要往對自身有利的方向演化,而不是變得食性專一,削弱自己的競爭力。其實他不了解演化是隨機發生,而非有目的性的。隨機產生的變異個體,在環境變化或競爭選汰的壓力下,適存度較佳的特徵才會保留到下一代;因此,這些演化出專一食性的泥蜂種類,或許就是因為提升了在特定環境下的適存度,才會將這個習性保留下來。

雖然法布爾沒有表明否定演化論的觀點,但他認為生物演化的觀點都只是一廂情願,並非根據明顯的事實所提出。他認為唯有透過實際的證據來支持演化論,才有可能接受這樣的觀念。

太少的觀察
另一個在《昆蟲記》中顯現的問題是,法布爾所做的許多實驗觀察,都沒有足夠的重複性,以確實回答他的問題。法布爾喜歡實地觀察各種昆蟲在野外的真實行為,但在他大部分的研究中,像是細腰蜂、黑蛛蜂的築巢實驗,都只有一、兩隻的個體作為觀察對象;或者是處理相同實驗時,會在不同時間和季節下進行,難保這些昆蟲行為其實是受到氣候或光暗所產生的特定偏好性。在那個行為學還沒有普遍的年代,對沒有受過正統科學研究訓練的法布爾來說,這些實驗上的粗心無可厚非。

在現代行為學研究所做的社會性(指具有高度社會化組織的動物)昆蟲實驗中,可以發現沒有可重複性與控制變因是不可行的。像是蜜蜂的行為研究,不同個體在進行完全相同的工作時,可能會出現不同的表現,在這樣的情況下會被認定,個體間仍存有一些差異。這麼一來,若法布爾的實驗樣本數過小,便很難察覺個體差異的存在,或者環境等其他因素所造成的影響;也因此造成他在結論時,會產生很多難以解釋的問題。

說了這麼多,法布爾的《昆蟲記》內容依舊是瑕不掩瑜的,尤其是在描述各式昆蟲的身體構造與特徵時,更是令人讚嘆他的細心。像是提及蝗蟲或螽斯的發音構造時,他詳細的記錄弦器上的齒條數量、形狀,甚至是發音時的摩擦行為,在當時器具仍不精良的情況下,還能精準描繪,實在難能可貴。法布爾憑藉著他在化學方面的天賦與知識,還時常做些小實驗,證實昆蟲生理學的特性。例如,他利用氨水以及熱灰所設計的簡單實驗,就辨識出擅長狩獵的膜翅目,其幼蟲的脂肪組織中,含有無法排泄掉而累積的尿酸微粒。在沒有任何生理學、解剖學等可供參考的資源下,法布爾能夠想出如此精巧的方法,就足以顯示他是個聰穎且充滿創造力的科學家。

法布爾在《昆蟲記》中總是強調實驗的重要性,唯有經過實際設計實驗、實地觀察並記錄,才有足夠的科學基礎與證據,解釋現象的產生。這也是為什麼在法布爾逝世一百年後的今日,他所撰寫的《昆蟲記》還能夠持續在科學世界裡綻放光芒。


延伸閱讀
法布爾,法布爾昆蟲記全集,臺北,遠流,2002年。

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